Reproduction cellulaire

La continuité cyclique des êtres vivants trouve les liens entre générations successives dans les phénomènes de reproduction.
La reproduction s'effectue à différents niveaux de l'échelle évolutive, dans les différentes ramifications des règnes végétal et animal, dans les différentes espèces vivantes, avec une telle variété de mécanismes qui justifie à elle seule tout un traité.
Une première classification des phénomènes de reproduction doit distinguer les organismes unicellulaires des organismes multicellulaires, puisque ce n'est que dans les premiers que la division cellulaire coïncide avec la reproduction.
En multicellulaire, la reproduction peut être agamique ou sexuée (ou gamique).
La reproduction agamique, relativement moins fréquente, repose sur le mécanisme de la mitose, de sorte que la variabilité de l'espèce est plutôt confiée à l'occurrence répétée de mutations.
Il existe également différents mécanismes, tels que la strobilisation, la sporulation, etc., tandis que chez les plantes on retrouve des formes régénératives bien connues en agriculture (boutures, marcottage, etc.).
Le mécanisme reproducteur le plus répandu dans les formes supérieures est cependant le mécanisme sexuel, correspondant à l'apparition de la méiose, la formation des gamètes et leur fusion dans le zygote (fécondation).
Chez les espèces primitives, les gamètes ne sont pas différenciés morphologiquement : on parle alors d'isogamètes. Cependant, il existe toujours deux séries de gamètes, identifiées par les symboles (+) et (-) et la fécondation ne peut avoir lieu qu'à partir de la « rencontre entre gamètes de signe opposé : il y a donc une différence biologique, non encore exprimée morphologiquement.
Au fur et à mesure que l'échelle évolutive progresse, une différenciation morphologique et fonctionnelle apparaît, dans laquelle un type de gamètes femelles généralement dotés d'abondantes réserves matérielles (le deutoplasme ou veau, qui assurera le développement de l'embryon jusqu'à ce qu'il puisse être métaboliquement indépendant) et un type de gamètes mâles dotés de motilité pour atteindre les femelles.Les gamètes sont toujours haploïdes et résultent de la méiose. Leur fusion donne naissance au zygote diploïde.
Entre la méiose et le zygote, une série de générations de cellules haploïdes peut s'écouler, tout comme entre le zygote et la méiose, une série de générations de cellules diploïdes peut s'écouler, avec les différentes variétés de cycles génératifs exprimés par l'alternance des générations.
Une espèce diplonte (avec un organisme diploïde) est caractérisée par une méiose gamétique : la méiose produit directement les gamètes, qui en fusionnant reconstituent immédiatement l'état diploïde. C'est le cas prédominant des métazoaires, y compris l'homme.

Gamétogenèse

Prenant en considération la reproduction avec méiose gamétique, telle qu'elle se produit chez l'homme, essayons de préciser comment la méiose s'intègre dans la gamétogenèse (formation des gamètes).
Dans le développement embryonnaire, de la gamétogenèse mâle et femelle (appelée spermatogenèse et ovogenèse), il y a une différenciation précoce entre les cellules destinées à former l'organisme (lignée somatique) et celles destinées à produire des gamètes (lignée germinale). Les cellules initiales de la lignée germinale sont appelées protogones. Avec la différenciation de la gonade au sens masculin ou féminin, il y a la différenciation des cellules germinales respectivement en spermatogonies et en ovogonias.
En regardant la spermatogenèse, nous voyons qu'il existe une série de générations cellulaires dans la spermatogonie, qui se poursuit tout au long de la vie. Seule une partie des spermatogonies ainsi produites en continu diffère du cycle mitotique normal et le cycle méiotique commence à la place.
La cellule germinale dans laquelle débutera la méiose (réduplication puis première division) est appelée spermatocyte de premier ordre ; sa division donne naissance à deux spermatocytes de deuxième ordre, qui avec la deuxième division donnent naissance à un total de quatre spermatides.
On peut graduer la réduction du kit chromosomique de 4n spermatocytes du premier ordre (après réduplication il y a quatre chromatiles pour chaque paire d'homologues) au 2n spermatocytes du second ordre et au n des spermatides, comme déjà vu en étudiant méiose, ce que nous concluons ainsi. Les spermatides sont donc déjà haploïdes, mais ce ne sont pas encore des gamètes matures. A partir de la structure d'une cellule de type haploïde, la maturation fonctionnelle (appelée spermiohistogenèse) transforme les spermatides en spermatozoïdes, c'est-à-dire en gamètes mâles matures.
Dans la gamétogenèse (ou ovogenèse) féminine, il existe plusieurs différences. Tout d'abord, le nombre de gamètes à préparer est beaucoup plus petit. On estime qu'environ 5 X 105 ovogones sont préparés dans les gonades d'une femelle de l'espèce humaine ; parmi ceux-ci, seulement 400 environ s'intéressent à la maturation folliculaire et à l'abattement ultérieur, dans un cycle qui affecte généralement un seul follicule par mois pendant une période fertile d'environ 35 ans.
Le nombre différent de gamètes préparés chez les deux sexes correspond à la différence de fonction et de comportement déjà évoquée : les spermatozoïdes sont petits, mobiles et nombreux par rapport à la nécessité de rechercher l'ovule et à la faible probabilité de le trouver ; les ovules sont grandes, inertes et peu nombreuses, par rapport à la fonction de garantir à l'embryon la réserve matérielle et la protection que lui apporte la fécondation interne (naturellement, surtout en fécondation externe, les ovules doivent aussi être plus nombreux).
La nécessité de fournir aux gamètes du matériel de réserve correspond à la présence, dans "l'oogenèse, d'une phase d'arrêt de la méiose, au cours de laquelle les chromosomes sont partiellement déspiralisés. On observe alors les chromosomes dits de "plume", dans lesquels une série des extraversions identifie les traits dans lesquels les gènes responsables de la synthèse du deutoplasme sont déréprimés.
Le plus petit nombre requis pour les gamètes femelles correspond également au fait que, sur les quatre cellules haploïdes produites par la méiose, une seule reçoit tout le matériel de réserve et devient un gamète, tandis que les trois autres (les polocytes ou corps polaires), qui ne contiennent que matériel chromosomique, ne peuvent donner naissance à des zygotes et à des embryons et sont destinés à régresser.

Fertilisation

La fécondation, c'est-à-dire la rencontre entre le gamète mâle et femelle, peut se faire de manières très différentes.
Dans le règne animal on observe le passage de la fécondation externe (gamètes exposés à tout risque environnemental et donc forcément très nombreux dans les deux sexes) à la fécondation interne, à laquelle les soins parentaux sont en outre liés à la relation métabolique des mammifères entre la mère et le fœtus. .
La fécondation, une fois la rencontre entre gamètes de sexe opposé réalisée, doit avoir lieu en garantissant deux conditions : la spécificité et l'unicité. C'est-à-dire qu'il faut s'assurer que le spermatozoïde est de la même espèce que l'ovule et que, une fois le premier entré, aucun autre n'entre.
La spécificité est assurée par les caractéristiques biochimiques de l'acrosome et de la surface de l'ovule. En effet, on parle de réactions entre « fertilisines » et « antifertilisines », avec une spécificité comparable à celle de la rencontre entre enzymes et substrat.
L'unicité de la fécondation est garantie par une modification de la structure superficielle de l'ovule (« réaction corticale ») qui débute dès la première réaction spécifique fertilisine/antifertilisine ; après cette réaction, la membrane de l'ovule est altérée, de sorte que les autres spermatozoïdes qui l'atteignent ne sont plus en mesure d'initier la réaction spécifique de fécondation.
Après la fécondation, la queue du spermotozoaire reste à l'extérieur de l'ovule, tandis que le matériel chromosomique y pénètre. Celui-ci, appelé « pronucleus mâle », rejoint le « pronucleus femelle » de l'ovule formant ainsi le noyau diploïde du zygote.