Myofibrilles et sarcomère

Le liquide cytoplasmique à l'intérieur des cellules musculaires est en grande partie occupé par des myofibrilles, qui constituent la composante contractile.

Chaque fibre musculaire est constituée d'environ 1000 myofibrilles, enveloppées par le réticulum sarcoplasmique ; les myofibrilles s'étendent sur toute la longueur de la fibre et sont organisées en longs faisceaux longitudinaux.

Chaque myofibrille a une épaisseur comprise entre 0,5 et 2 µm, pour une longueur allant de 10 à 100 microns (1 micron = 1/1000 mm.).

Comme prévu, les myofibrilles sont entourées par le réticulum sarcoplasmique, un système complexe de vésicules et de tubules qui donne naissance au système sarcotubulaire. Le but de cette structure est d'accumuler le calcium nécessaire à la contraction.

En s'orientant de plus en plus vers le microscopique, on découvre que les myofibrilles sont elles-mêmes composées de myofilaments parallèles, qui sont de deux types : épais et minces. Une strie caractéristique le long du grand axe de la myofibrille peut également être observée, due à l'alternance régulière de bandes claires et sombres.

Les bandes sombres sont appelées bandes ou disques A
Les bandes lumineuses sont appelées bandes I
Chaque bande I est divisée en deux par une ligne Z
Chaque bande A est divisée en deux par une bande, appelée H, placée dans sa partie centrale.

Le tronçon de myofibrille entre deux lignes Z adjacentes

(1/2 bande I + bande A + 1/2 bande I)

prend le nom de SARCOMERO

Le sarcomère est l'unité structurelle et fonctionnelle de la myofibrille, c'est-à-dire la plus petite unité du muscle capable de se contracter.

À l'intérieur de la seule myofibrille, les différents sarcomères se succèdent, comme pour former un haut empilement de cylindres. Dans le muscle, de plus, les fibres sont disposées parallèlement, de sorte que les sarcomères respectifs sont alignés. En d'autres termes, à côté d'une ligne Z d'une myofibrille il y a toujours une ligne Z de la myofibrille adjacente ; cette symétrie signifie que dans son ensemble, toute la fibre musculaire apparaît striée transversalement.

Myofilaments

Observé au microscope électronique, chaque sarcomère semble être formé d'un faisceau de filaments, disposés longitudinalement et parallèlement les uns aux autres. Les composants de ces myofilaments sont deux protéines, appelées actine et myosine.

Au centre de chaque sarcomère se trouve environ un millier de filaments épais, constitués de myosine. A leurs extrémités, ces molécules protéiques dérivent des relations avec des filaments minces, constitués d'une "autre protéine", l'actine.

Dans une cellule de fibre musculaire squelettique, ces éléments contractiles (filaments épais et minces) sont placés en registre et sont partiellement interdigités (superposés).

Le faisceau de filaments épais (myosiniques) est situé au centre du sarcomère et constitue la bande A ;
Le faisceau de filaments minces, constitué d'actine, est situé aux pôles du sarcomère et constitue les deux demi-bandes I, qui s'étendent jusqu'aux disques Z.

Cette structure complexe est à la base de la contraction musculaire, rendue possible par le glissement de filaments fins sur des filaments épais.

Lors de la contraction, le sarcomère se raccourcit du fait du rapprochement des deux filaments Z :

tandis que la longueur des filaments et de la bande A reste inchangée, il y a diminution de la bande I et de la bande H.

La généralisation du phénomène détermine le raccourcissement des myofibrilles, des fibres musculaires, des faisceaux et de l'ensemble du muscle. Il est intéressant de noter que chaque sarcomère peut raccourcir jusqu'à un maximum de 50% de sa longueur au repos.

Pendant la contraction musculaire, les ponts d'actomyosine se forment et se dissolvent en continu, tant qu'une quantité suffisante d'ions calcium et d'ATP est disponible ; nous aborderons mieux cet aspect dans le prochain article.

LA TENSION DÉVELOPPÉE PAR UNE FIBRE MUSCULAIRE EST « DIRECTEMENT PROPORTIONNELLE AU NOMBRE DE PONTS CROISÉS FORMÉS ENTRE LES FILAMENTS ÉPAIS ET FINS.

Par conséquent, un muscle trop étiré ou trop contracté développe moins de force qu'un muscle qui se contracte à partir d'un degré d'étirement optimal.

Relation longueur-tension dans la contraction musculaire. L'image montre la tension générée par un muscle en fonction de sa longueur avant le début de l'exercice/contraction musculaire.Nous focalisons notre attention sur la courbe de force active (contraction musculaire), en laissant de côté la rouge relative à la force totale et la bleue un. par rapport à la force passive (due aux composants non contractiles du sarcomère - connectine / titine); en particulier, en suivant l'évolution de la courbe relative à la force active on constate que :

A) il n'y a pas de force active puisqu'il n'y a pas de contact entre les têtes de myosine et l'actine
Entre A) et B) : il y a une augmentation linéaire de la force active due à l'augmentation des sites de liaison de l'actine pour les têtes de myosine
Entre B) et C) : la force active atteint son pic maximum et reste relativement stable ; dans cette phase, en fait, toutes les têtes de la myosine sont liées à l'actine
Entre C) et D) : la force active commence à diminuer à mesure que le chevauchement des chaînes d'actine réduit les sites de liaison disponibles pour les têtes de myosine
E) : une fois que la myosine entre en collision avec le disque Z il n'y a plus de force active puisque toutes les têtes de myosine sont attachées à l'actine ; de plus, la myosine est comprimée sur les disques Z et agit comme un ressort s'opposant à la contraction avec une force proportionnelle à le degré de compression (donc de raccourcissement musculaire)